Процессы окисления, связанные с дегидрированием, реализуются в условиях анаэробного окисления глюкозы (гликолиз, брожение), при окислительной деструкции пировиноградной кислоты и ацетил-S-КоА ( ) в цикле трикарбоновых кислот (ЦТК), в пентозофосфатном окислении глюкозы, в реакциях - и -окисления жирных кислот и в других процессах.

В процессе аэробного окисления в качестве акцептора (окислителя) молекул водорода на заключительных стадиях функционирует кислород.

Существует три способа окислительного действия кислорода:

1. Окисление водорода до воды в дыхательной цепи.

2. Окисление водорода НАД·Н₂ и НАДФ·Н₂ с участием промежуточных агентов – аэробных дегидрогеназ флавинового типа.

Флавопротеин – желтый дыхательный фермент, отщепляющий Н₂ от НАДФ·Н₂ при окислении гексозомонофосфата в фосфоглюконовую кислоту передает водород коферменту ФАД·Н₂ и далее – кислороду воздуха.

3. Третий путь окисления связан с непосредственным воздействием окислителя на субстрат с внедрением в его структуру одного или двух атомов кислорода (А.Н. Бах). Окисление такого типа осуществляется так называемыми “прямыми” оксидазами и не сопровождается образованием АТФ.

4.4. Цитохромы и их предшественники.

Другие конечные оксидазы

Ферменты цитохромы, обозначаемые латинскими буквами (а, а₃, в, в₃, в₆, в₇, с, с₁, d, f, o и др.), представляют собой протеиды (белки), содержащие в качестве простетических групп гемы. Последние являются порфириновыми комплексами железа.

Физиологическая функция цитохромных систем заключается в окислении кислородом молекул водорода, в частности, в цикле трикарбоновых кислот.

Цитохромы существуют в окисленной и восстановленной формах, легко превращающихся друг в друга в результате переноса электрона:

.

В качестве промежуточных звеньев в переносе электронов молекул водорода от восстановленных анаэробных дегидрогеназ к кислороду выступают наряду с цитохромами флавопротеиды (флавинзависимые дегидрогеназы), негемовые железопротеиды (ферредоксины) и жирорастворимые хиноны (убихиноны, или коферменты Q).

Процессы аэробного окисления у клеток прокариот локализованы в клеточной мембране, а у эукариот – в митохондриях.
4.5. “Прямые” оксидазы

Ферментативное окисление молекулярным кислородом катализируется оксигеназами. Некоторые из них выступают в качестве аэробных дегидрогеназ – отщепляя от субстрата водород, они превращают его в воду или пероксид водорода. Другие обеспечивают внедрение в молекулу субстрата двух атомов кислорода, сопряженное в ряде случаев с расщеплением ароматических или алициклических колец.

Оксигеназы третьего типа, называемые гидроксилазами, внедряют в субстрат один из двух атомов молекулы кислорода. Типичными представителями оксигеназ являются полифенолоксидазы (фенолоксигеназы).

В растениях широко распространен фермент липооксидаза (липооксигеназа), обусловливающий окисление кислородом воздуха некоторых ненасыщенных длинноцепных жирных кислот и образуемых ими сложных эфиров, в частности, жиров.

Липоксигеназа разрушает каротин в процессе сушки и хранения растительных продуктов, а также обусловливает прогоркание масел, круп и муки. К группе “прямых” оксигеназ относится уратоксидаза (уриказа).

В растениях содержится оксидаза гликолевой кислоты – гликолат­оксидаза:

В плесневых грибах содержится фермент глюкозооксидаза, способная окислять глюкозу в глюконовую кислоту.

Ферментами прямого биологического окисления являются каталаза и пероксидаза. Биологическая функция каталазы заключается в разложении пероксида водорода:

Пероксидаза катализирует окисление субстратов ( ) с учас­тием Н₂О₂.

Пероксидаза содержится в слюне, соке поджелудочной железы, печени, лейкоцитах, в корне хрена, в млечном соке растений. Выделена и охарактеризована пероксидаза хрена (гемопротеид, М=40,000).

4.7. Вопросы для самоконтроля

12. Какие классы соединений являются источником энергии для обмена веществ?

13. Какие макроэргические связи и в каких соединениях служат носителями биоэнергии?

14. Чем отличаются субстратное и окислительное фосфорилирование?

15. Охарактеризуйте два механизма ферментативного окисления: анаэробный и аэробный. В чем заключаются их общие признаки и различия? Какова их энергетическая эффективность?

16. Каковы природа и физиологическая функция цитохромов и других конечных оксидаз?
5. Углеводы – строение, свойства,
биологическая роль

План раскрытия темы заключатся в следующем:

5.1. Наиболее важные представители – строение и свойства.

5.2. Обмен углеводов – анаболизм и катаболизм. Брожение и аэробное окисление.

5.2.1. Гликолиз.

5.2.2. Пировиноградная кислота.

5.2.3. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, цикл Кребса).

5.2.4. Глиоксилатный цикл.

5.2.5. Пентозофосфатное (апотомическое) окисление моносахаридов.

5.2.6. Особенности обмена углеводов в организмах животных и человека.

5.2.7. Аэробный распад (брожение) углеводов (сахаров).

5.2.8. Фотосинтез.

5.2.9. Взаимопревращения углеводов в растительных организмах.

5.2.10. Хемосинтез.

5.1. Наиболее важные представители –
строение и свойства

Углеводами называются полиоксиальдегиды, полиоксикетоны и простые эфиры на их основе, образованные за счет отщепления молекулы воды от двух гидроксильных групп вступающих во взаимодействие молекул. Различают моносахариды, олигосахариды, заключающие в себе от двух до 10 звеньев моносахаридов, и полисахариды, цепи которых могут включать десятки тысяч звеньев моносахаридов.

Источником углеводов на Земле является фотосинтез на основе СО2 и Н2О в зеленых растениях. В свою очередь, углеводы являются предшественниками всех углеродных органических соединений живой и неживой (нефти, газа, угля) материи.

Распад и окисление углеводов в организмах обеспечивают высвобождение, накопление и использование биоэнергии. Главными источниками энергии являются глюкоза, фруктоза, дисахариды (сахароза, лактоза, галактоза), крахмал и гликоген (животный крахмал).