4.1. Общая стратегия энергообеспечения организмов

4.2. Переносчики химической энергии и некоторые пути их трансформации

4.3. Анаэробный и аэробный механизм окисления

4.4. Цитохромы и их предшественники. Другие конечные оксидазы

4.5. “Прямые” оксидазы
4.1. Общая стратегия энергообеспечения
организмов

Биохимические процессы жизнеобеспечения связаны с затратами энергии. Основными ее источниками являются химические связи углеводов (сахаров) и жирных кислот, входящих в состав жиров, в меньшей степени – аминокислот белков. В частности, последние активно “сгорают” в условиях голодания животного и человека. Химизм этих процессов будет представлен в соответствующих разделах. В настоящей главе мы ограничимся рассмотрением в продолжение темы “Ферменты и коферменты” того молекулярного “инструментария”, с помощью которого организмы извлекают, хранят и переносят энергию.

Интересно отметить, что у некоторых микроорганизмов источником энергии для обмена веществ является окисление неорганических веществ. Так, бактерии-нитрификаторы окисляют аммиак в азотистую и далее – азотную кислоту, серобактерии окисляют сероводород и другие соединения серы, а водородные бактерии – водород. Известны также бактерии, в которых источником энергии является окисление соединений железа или марганца.

Освобождающаяся при окислении энергия используется для ассимиляции углекислоты и последующих метаболических процессов.

Подавляющее большинство организмов нуждается в углеводах, образующихся преимущественно в процессе фотосинтеза в зеленом листе растений.

Часть образующейся при биоокислении энергии аккумулируется в макроэргических (то есть обогащенных энергией) связях Р–О в процессе так называемого окислительного фосфорилирования, связанного с превращением аденозиндифосфата (АДФ) в аденозинтрифосфат (АТФ), и далее используется для биосинтеза. Другая же часть (от 20 до70% в зависимости от природы биосистемы) рассеивается в виде тепла.
4.2. Переносчики химической энергии и
некоторые пути их трансформации.
Субстратное и окислительное фосфорилирование

Аккумулирование энергии в живой клетке осуществляется за счет образования так называемых ангидросоединений – ангидридов и сложных эфиров фосфорной и полифосфорных кислот. Назовем некоторые важные из них, обозначив макроэргические связи – носители избыточной энергии – волнистой чертой (~), остаток фосфорной кислоты – символом Ф, а вступающую в реакцию молекулу неорганического фосфата, представленного в цитоплазме фосфат-ионом, – Ф н:

1. Аденозиндифосфат (АДФ) и аденозинтрифосфат (АТФ)

2. Карбоксилфосфатная связь, например, в 1,3-дифосфо­глице­риновой кислоте:

В АТФ под влиянием специфических ферментов могут расщепляться различные связи Р–О.

В обмене веществ участвует ряд нуклеозидполифосфатов – моно-, ди- и трифосфаты уридина, гуанидина, цитидина и инозина. Например, синтез сахарозы в растениях осуществляется с участием уридиндифосфатглюкозы (УДФ-глюкозы):

АТФ является своеобразной “разменной монетой” – единицей измерения накопленной и расходованной в процессе биосинтеза энергии. При гидролизе молекулы АТФ до АДФ выделяется 30,6 кДж энергии.

Различают субстратное и окислительное фосфорилирование.

Субстратное фосфорилирование осуществляется в цитоплазме клетки. Примером субстратного фосфорилирования может служить фосфорилирование АДФ с помощью сукцинил-КоА в растительной клетке:

Окислительное фосфорилирование в дыхательной (электроно­про­водящей) цепи заключается в высвобождении энергии молекул водорода, локализованных на коферментах (НАД·Н ₂, ФАД·Н₂) дегидрогеназ. Одна молекула НАД·Н₂ продуцирует три молекулы АТФ.

Суммарное уравнение окисления НАД·Н₂ в дыхательной цепи, сопровождаемого фосфорилированием, можно представить уравнением:

НАД·Н₂ + 3АДФ + 3Ф_н + 1/2О₂ НАД + 3АТФ + Н₂О

4.3. Анаэробный и аэробный механизм окисления –
общая характеристика

В живой клетке реализуется два типа ферментативного окисления органических веществ – анаэробный, протекающий без участия кислорода, и аэробный, связанный с окислительным действием на заключительных стадиях кислорода. В основе первого лежат процессы дегидрирования (отщепления молекул Н₂) (В.И. Палладин, Г. Виланд, О. Варбург) под влиянием ферментов дегидрогеназ и декарбоксилирования, осуществляемого ферментами декарбоксилазами. Высвобождаемая в этих процессах биоэнергия аккумулируется за счет фосфорилирования АДФ в АТФ. Суть этого процесса заключается в том, что вначале молекула воды внедряется в субстрат, затем ферменты дегидрогеназы отщепляют молекулу водорода, оставляя субстрат в окисленной форме.