Обосновавшись на определенном участке, самец вступает в противоборство со всеми другими самцами. В конфронтации самцов-владельцев соседних территорий, происходящих вблизи общих границ, наиболее ярко проявляются элементы ритуального поведения. Перед непосредственным нападением на соперника, которое не всегда совершается, самец, демонстрирует свое превосходство, стараясь запугать с помощью набора поз; часто этого бывает достаточно, чтобы соперник удалился. Но в начале весны, в разгар дележа территории конфронтации могут переходить и в настоящие бои. Заметив друг друга, противники сближаются. Примерно в 30-40 м друг от друга они останавливаются в напряженной позе с высоко поднятой головой. Если хозяин территории сразу не набрасывается на пришельца, то самцы медленно сходятся до расстояния нескольких метров. Затем они останавливаются, встают друг к другу боком и возобновляют движение параллельным курсом. Через некоторое время они оба внезапно поворачиваются и идут в обратном направлении. Шея у них при этом поднята вертикально, голова направлена чуть в сторону от соперника, а глаза на него. Самцы демонстрируют друг другу свой рост, рога и силу, т. е. уверенность в себе. Параллельное хождение животных сопровождается трением рогами и шеей о деревья и кусты, боданием и рытьем земли передними ногами. По мере возбуждения принимается поза угрозы. При этом самцы низко опускают голову, прижимая уши и направляя рога в сторону противника. Шерсть на загривке и выгнутой вверх спине встает дыбом, иногда у рта появляется пена. Поза угрозы временами сменяется стремительными бросками в направлении соперника, но сразу столкновения не происходит. Не добежав друг до друга 1-2 м, звери внезапно останавливаются и расходятся. Число таких ложных бросков может достигать 20. В промежутках между ними самцы неоднократно нападают на кусты и молодые деревца и с ожесточением обдирают их рогами. Иногда оба зверя начинают бодать один и тот же куст, причем рога их даже почти соприкасаются. Возбужденные самцы временами пыхтят. Наконец, после очередной угрозы противники сталкиваются рогами, стараясь оттеснить друг друга. Если силы соперников равны, то они долго топчутся на одном месте, не упуская случая высвободить свои рога и нанести противнику удар в голову или шею. Устав, животные расходятся, но если сильнейший среди них не выявлен, то после нового тура демонстрационного поведения опять следует столкновение. Побежденный самец спасается бегством, а победитель преследует его только на коротком расстоянии.

После боя самец, оказавшийся сильнейшим и прогнавший соперника, еще некоторое время продолжает нападать на деревья и копытить землю. Потерпевший поражение принимает позу подчинения - ходит с опущенной головой, деревьев не бодает и лишь касается их головой и шеей. У некоторых самцов в демонстрационное поведение входит не только т. н. переадресованная агрессия, когда животные вместо противника нападают на кусты и деревья. Иногда один или оба соперника одновременно начинают срывать листья с деревьев или щипать траву, имитируя пастьбу. При этом они не перестают очень зорко наблюдать друг за другом.

К осени агрессивность самцов повсеместно заметно снижается, а в снежный период самцы проявляют большее миролюбие по отношению к своим сородичам, чем в другое время года. Большинство исследователей, наблюдавших косуль в природе зимой, при их групповом существовании не отмечали, за малым исключением Лавров, каких-либо конфликтов между животными. (Данилкин, 1981; Колосов, 1965; Лавров, 1965; Панов, 1983)

Способы общения

Издаваемые косулями звуковые сигналы являются основными средствами их внутривидовой коммуникации. Большую роль в общении животных, особенно в период их коллективного существования, играют сигналы, рассчитанные на зрительное восприятие: особые позы, движения, вид распускающегося хвостового «зеркальца».

Запаховая сигнализация

Секрет желез, расположенных на голове в области лба и на шее самцов, несет информацию для самцов-соперников, что данный участок местности уже занят, а для самок - что здесь присутствует самец, готовый к размножению. Хозяин территории использует этот секрет для мочения границ своих владений. Для этого он то и дело трется о деревья и кустарники не только рогами, но и головой и шеей, оставляя на них запаховые метки. Однако надо сказать, что гистологический анализ кожных желез косули показал, что специализированного лобного органа, выделяющего секрет для мочения, у самцов нет. Смолистое пахучее вещество продуцируется обычными, но значительно увеличенными сальными и потовыми железами кожного покрова всей головы и шеи. Конечно, степень развития и интенсивность выделения секрета этими железами находятся в прямой зависимости от общего физиологического состояния самца, в частности, - от величины его семенников. К весне у самцов наблюдается увеличение таких же желез и в области спины. Но здесь они развиваются в значительно меньшей степени, чем на голове и шее. Зимой же все эти железы почти не функционируют. Если упомянутые нами железы развиваются и выделяют секрет лишь у самцов, причем только в определенный период, то у всех косуль всегда функционируют метатарзальные и межпальцевые железы. Метатарзальные железы расположены на наружной стороне задних ног, несколько ниже скакательного сустава. Они образованы крупными сальными железами и огромными скоплениями - «клубками» лотовых желез. Межпальцевые железы, расположенные между парой главных копытец, имеются как на передних, так и задних ногах. Они образованы теми же железами, что и метатарзальные. Кроме того, небольшие участки кожи с сильно развитыми потовыми железами были обнаружены у косуль вокруг копыт. Секрет желез, расположенных на ногах косули, остается на ее следу. По его запаху сородичи зверя получают исчерпывающие сведения о нем - его поле, возрасте, физиологическом состоянии. Ориентируясь по запахам, косули отыскивают членов своей группы. По следам же самец, разыскивает соперника, появившегося на его территории, а также самок во время гона. Важным источником дополнительной информации друг о друге у косуль служат также запах мочи, экскрементов, слюны; последнюю они оставляют на растениях во время жировки. При встрече животных, особенно незнакомых, следует взаимное и продолжительное обнюхивание сначала носа, затем головы, туловища, метатарзальных желез и гениталий. (Корытин, 1986; Данилкин, 1977)

Звуковая сигнализация

Звуки, издаваемые косулями, могут быть голосового и механического происхождения. Наиболее известным голосовым звуком, издаваемым сибирскими и европейскими косулями, является громкий лай, весьма напоминающий собачий. Лают как самцы, так и самки, будучи чем-либо испуганы или потревожены. Обычно лай косули одиночный. В более редких случаях зверь лает несколько раз подряд в течение иногда десяти минут. Чаще всего животное лает, стоя на месте, но бывает, что и на бегу. Тогда звук лая становится более коротким, но повторяется многократно. Человек может услышать лай самца косули за три километра.

Лай - это звук тревоги косуль. Нередко он раздается на зорях, когда животные выходят на кормежку, настороженно контролируя все происходящее вокруг. Часто лают косули и по ночам. На голос одного зверя большей частью отвечают лаем несколько других, подчас находящихся от него на расстоянии полутора километров. Наблюдения за европейскими косулями свидетельствуют о том, что они, по-видимому, гораздо реже, чем сибирские, реагируют на беспокойство голосом, в том числе и на явную опасность, в частности, при появлении около них человека. То обстоятельство, что в летний период самцы гораздо чаще, чем самки, реагируют на опасность голосом, по-видимому, может быть объяснено гораздо большей степенью их общего возбуждения в это время года.

Второй голосовой звук, издаваемый косулями, - свист (писк). Его можно услышать в природе лишь случайно. По наблюдениям исследователей, такой звук издают самки косуль во время приближения к ним самца в период гона, как бы оповещая его о готовности к спариванию. Свист косули высокий и не слишком громкий. Для человеческого слуха он почти не отличим от писка детенышей, разве что имеет более низкую тональность.

Из прочих голосовых реакций европейских косуль известны скуление, стон и рев раненых животных. Эти звуки, по-видимому, выражают у животных боль. Возбужденные самцы при столкновениях с соперниками или даже только при обнаружении их запаха издают звук, похожий на шипение или пыхтение. С тем же звуком самец, преследует самку, находящуюся в течке. Изредка шипят обеспокоенные и агрессивно настроенные взрослые самки.

Важное сигнальное значение в общении косуль имеет целая группа звуков неголосового происхождения, производимых при определенных телодвижениях животных. Вместе с ними они обычно составляют элементы исследовательского, а у самцов и агрессивного поведения, рассчитанного не только на слуховое, но и зрительное восприятие. К нему относятся удары передними ногами о землю чем-либо обеспокоенной косули, заставляющие других членов группы замереть на месте. Очень часто этим сигналом самка останавливает следующих за ней телят, пока сама не выяснит причину возникшего беспокойства. Нередко потревоженные звери начинают ходить, высоко поднимая передние и задние ноги и с силой опуская их так, что слышен звук ударов копыт о землю. Таким путем они предупреждают находящихся рядом телят или других косуль о возможной опасности. Во взаимоотношениях территориальных самцов особое значение имеет звук, производимый копытами при расчистке ими «пятачков» в лесной подстилке или травяном покрове, которые они оставляют у основания помеченного рогами деревца или куста. К другим звукам механического происхождения, с помощью которых косули извещают об опасности своих сородичей, можно отнести нарочито шумные и высокие прыжки, совершаемые особенно часто в густом подлеске или высокой траве. Предупредительным сигналом может служить прыжок самки, заставляющий затаиваться маленьких телят, а также щелканье ее копыт на бегу.

Сигналы ближнего действия, рассчитанные на зрительное восприятие, характерны для косуль в группе: летом в семейной, а зимой в стаде. В период группового образа жизни косули особенно широко используют визуальную сигнализацию. Однако они обычно комбинируют ее с запаховой и звуковой. Этот тип сигнализации, как и многие из перечисленных ранее, включает разные элементы ориентировочно-исследовательского поведения животных, - настораживание и выяснение обстановки, бегство или затаивание. Так, например, заметив в позе тревоги одну из косуль, другие мгновенно прекращают пастись или встают с ложек, сбиваются в кучку и тоже принимают позу тревоги. Пока еще причина беспокойства не установлена, неподвижная поза у одной или нескольких особей может сменяться хождением в позе тревоги (медленным передвижением с вертикально вытянутой шеей и высоким подниманием ног). Непосредственным зрительным сигналом к бегству всей группы чаще всего является вид побежавшей особи с распущенным «зеркальцем». (Данилкин, 1977; Наумов, 1977)

Факторы ограничения численности

На большой части ареала случаи массовой гибели косуль происходят от истощения в суровые и многоснежные зимы с продолжительным настом. Косули плохо переносят высокий снеговой покров: европейские косули с трудом передвигаются по снегу высотой 20-30 см. В снежный период года косули любят ходить по своим протоптанным тропам. (Формозов, 1990)

Неравномерность гибели косуль разного пола может проявляться еще в период эмбрионального развития. Однако чаще среди новорожденных косулят число самцов и самок бывает почти равным, и незначительное преобладание самок намечается лишь через несколько месяцев после их рождения. К концу лета среди телят на одного самца в среднем приходится по 1,2, а среди косуль старше полутора лет 1,5 самки. Анализ половой структуры популяции европейской косули на Западе Украины показал, что в естественных условиях самки доминируют над самцами (самок 75 %, самцов 25 %), но в разных экосистемах эти соотношения неодинаковые, и это зависит от возраста животных. Наибольшее количество самок отмечено на Полесье и Лесостепи Украины среди косуль 2-3-летнего возраста. В этом случае на одного самца приходится две и больше самок. (Татаринов, 2001) Таким образом, эти и другие данные свидетельствуют о том, что самки косуль более жизнеспособны, чем самцы. Возможно, что в основе этого явления лежат различия в физиологических и биохимических процессах, протекающих в организме животных, а также в их поведении.

Косуля вступает в острые конкурентные отношения с благородным оленем, который там где численность его значительная, угнетает косулю.

Основной враг косули – волк, который наносит особенно большой урон популяции зимой при высоком снежном покрове. Также в Европе, в т. ч. в Крыму, на косуль, особенно молодых, часто нападает лисица.

Европейская косуля отличается очень высоким уровнем восприимчивости к широкому кругу паразитов. Из простейших для этого вида описаны (Neospora caninum) и (Cryptosporidium sp.) Косуля известна как один из промежуточных хозяев саркоспоридий (Sarcocystis): впервые их цисты саркоспоридий были обнаружены в Германии в 1908 г. Сегодня 75,9-94,8,%, косуль в Литве, 93,1% в Германии и 80,0% в других странах являются их носителями. Показатели зараженности косуль саркоспоридиями выше, чем у оленей – это связано с экологическими условиями и питанием близ человеческого жилья и ферм, в частности поглощением травы, загрязненной спороцистами паразитов, которые попадают с фекалиями собак. Косули отмечены как носители (Toxoplasma gondii L.) (21,8%). Бабезиоз широко встречается у косуль в различных частях Европы, установлено, что его переносчиками (B. capreoli) служат клещи (Ixodes ricinus) (Никольский, Попов 1972).

У европейской косули с тяжелыми последствиями паразитирует несколько видов трематод – (Fasciola hepatica L.), (Dicrocoelium lanceatum L.) (экстенсивность инвазии в лесах Волыни 31,7%), (Liorchis scotiae) (экстенсивность инвазии 29,6%). (Назарова, 1967). Из цестод у косули отмечены (Cysticercus tennuicollis L.), (Moniezia expansa L.), личинки (Taenia hydatigena) и (T. Cervi). Фауна нематод насчитывает десятки видов.